中美研究人员揭开了冬虫夏草适应高原生长的秘密,相关成果于日前发表在国际刊物《科学报告》上。

冬虫夏草菌 (Ophiocordyceps sinensis)
是一种常年生活在青藏高原高海拔环境下的子囊真菌,隶属于子囊菌门
(Ascomycota)、粪壳菌纲 (Sordariomycetes)、肉座菌目
(Hypocreales)、线虫草科 (Ophiocordycipitaceae)之线虫草属
(Ophiocordyceps)。它侵染青藏高原高山草甸土中的蝠蛾昆虫幼虫而形成的菌虫复合体常被称为冬虫夏草,在我国是一种传统的名贵中药材,与人参和鹿茸并称为“中药三宝”,具有较高的药用和科研价值。然而,其人工栽培至今尚未完全取得成功,究其原因是由于人们对冬虫夏草菌在侵染宿主过程中的真菌致病性、高海拔生态环境适应性及其背后的遗传基础认识不足。

□那拉

冬虫夏草菌是一种常年生活在青藏高原高海拔环境下的子囊真菌,侵染了青藏高原高山草甸土中的蝠蛾昆虫幼虫而形成的菌虫复合体常被称为“冬虫夏草”。在我国,冬虫夏草是名贵中药材,与人参和鹿茸并称为“中药三宝”,具有较高的药用和科研价值。

中国科学院昆明植物研究所研究员高立志带领的植物种质资源、基因组学与生物信息学研究团队,联合华南农业大学基因组学与生物信息学研究中心、中科院西双版纳热带植物园、广东省农业科学研究院、中科院北京基因组研究所和华盛顿大学等单位的相关研究团队,整合罗氏454和Illumina
Hiseq2000两大测序平台的优势,采用杂合组装的策略,获得了约116.42
Mb的冬虫夏草菌高质量的参考基因组图谱,注释得到了7,939个蛋白编码基因。比较之前发表的冬虫夏草菌基因组草图,该研究所获得的基因组图谱,不管是从组装完整性还是准确度上均得到了较大的提升,为从基因组水平上解析冬虫夏草菌的真菌致病性、高海拔生态适应及其群体遗传学等研究夯实了基础。

每年从4月底到6月末,藏区雪季已过,天气转暖时分,便是采挖冬虫夏草的最好时节。

“然而,其人工栽培至今尚未完全取得成功,究其原因是由于人们对冬虫夏草菌在侵染宿主过程中的真菌致病性、高海拔生态环境适应性及其背后的遗传基础认识不足。”论文通讯作者、中国科学院昆明植物研究所高立志研究员说。

该团队研究发现,伴随着青藏高原的抬升,冬虫夏草菌基因组中的重复序列(尤其是长末端重复序列反转录转座子家族)大量扩增,使得冬虫夏草菌基因组相比于其它低海拔近缘物种变得异常之庞大;有趣的是,与其基因组变大形成鲜明反差的是,冬虫夏草菌的蛋白编码基因却发生快速的丢失,致使其蛋白编码基因的编码区在进化过程中被剧烈地压缩。冬虫夏草菌在基因组结构和基因编码区上所表现出来的这种特性,可能是对青藏高原高海拔环境变化的重要响应,也是造成其具有极高宿主专一性的原因或结果。

最近,中国科学院昆明植物研究所研究员高立志带领的植物种质资源、基因组学与生物信息学研究团队,联合华南农业大学基因组学与生物信息学研究中心、中科院西双版纳热带植物园、广东省农业科学研究院、中科院北京基因组研究所和华盛顿大学等单位的相关研究团队,在专业期刊《科学报告》上发表文章称,他们新获得了一份关于冬虫夏草菌的“高质量参考基因组图谱”,比较之前发表的冬虫夏草菌基因组草图,人们对冬虫夏草的认识,不管是从基因组装完整性还是准确度上均得到了较大的提升。

中美研究人员采用杂合组装的策略,获得了约116.42万个碱基对的冬虫夏草菌高质量参考基因组图谱,注释得到了7939个蛋白编码基因,比较之前发表的基因组草图,该研究获得了完整的参考基因组图谱,为从基因组水平上解析冬虫夏草菌的真菌致病性、高海拔生态适应及其群体遗传学等研究夯实了基础。

比较基因组学的研究结果表明,相比于低海拔的近缘物种,在进化过程中大量与真菌致病性相关的基因或基因家族(例如,过氧化物酶活性基因、丝氨酸水解酶编码基因、重金属蛋白酶基因和细胞色素P450
基因等)在冬虫夏草菌中发生了特异性的显著扩增。有趣的是,该团队的研究结果还发现,与抗低温密切相关的功能基因在冬虫夏草菌中大量扩增,这可能有助于冬虫夏草菌增强自身的抗寒性以便在青藏高原极端复杂的环境下得以生存。进一步的研究表明,达尔文选择强烈地作用于冬虫夏草菌真菌致病性相关的蛋白编码基因,可能与其特殊的宿主侵染机制和生态适应相关。

你或许还在问,冬虫夏草到底是虫还是草?而专家会告诉你,冬虫夏草本体其实是一种真菌,它们还是“有性生殖”的。而且随着青藏高原的抬升,这种物种正在进行群体分化,其体内的蛋白编码基因正在快速丢失。是时候重新认识一下冬虫夏草了吧?

研究发现,伴随着青藏高原的抬升,冬虫夏草菌基因组相比于其他低海拔近缘物种变得异常庞大;有趣的是,与其基因组变大形成鲜明反差的是,冬虫夏草菌的蛋白编码基因却发生快速丢失,致使其蛋白编码基因的编码区在进化过程中被剧烈压缩。冬虫夏草菌表现出的这种特性,可能是对高海拔环境变化的重要响应,也是造成其具有极高宿主专一性的原因。

真菌的有性生殖类型,主要由其交配型基因的类型决定。真菌的交配型基因在控制其交配亲和性和有性生殖产生子实体上发挥着重要作用,因而与真菌的有性繁殖方式关系密切。高质量的冬虫夏草菌参考基因组的获得与解析以及对来自冬虫夏草菌几乎所有生态地理分布区域的31个群体的重测序数据的分析强烈地支持和证实了冬虫夏草菌是一种同宗交配型真菌。与禾谷镰刀菌类似,冬虫夏草菌交配型基因处于连锁状态,其周边富含有大量的长末端逆转录转座子序列。通过物种进化树的构建进一步发现,在冬虫夏草菌的进化过程中,交配系统曾经历过多次由同宗-异宗-同宗的转换,并最终固定为同宗。众所周知,比起青藏高原之辽阔,生物种类显得十分稀少,冬虫夏草菌的这种同宗交配方式,可能有助于其在青藏高原高海拔环境中快速、低成本地进行有性生殖和繁衍后代,这可能也是造成其有效群体大小变小的原因。

它非虫非草,其实是一种菌

研究还发现,与抗低温密切相关的功能基因在冬虫夏草菌中大量扩增,这可能有助于冬虫夏草菌增强自身的抗寒性,以便在青藏高原极端复杂的环境下得以生存。

冬虫夏草菌在中国主要分布于云南、四川、西藏、青海和甘肃等地。近年来,随着冬虫夏草的药用价值不断被发掘和产业化利用,国内和国际市场对其需求量剧增致使其价格也随之急剧攀升。在商业利益的驱动下,过度甚至毁灭性的采挖已经使得冬虫夏草这一珍贵的野生种质资源呈现逐年下降并濒临灭绝。我国已将冬虫夏草菌列为国家二级保护物种。该研究团队选择了代表冬虫夏草菌几乎所有生态地理分布区域的天然群体的31个基因组开展重测序研究,基于业已获得的高质量参考基因组,获得了冬虫夏草菌的基因组变异水平、式样与群体遗传结构的清晰认识。系统进化树、主成分分析和结构分析强烈地支持按纬度梯度将青藏高原冬虫夏草菌群体划分为低、中、高三个很明显的亚群体。进一步的研究显示,低纬度的群体具有较高的群体内基因组多样性和较低的群体间分化水平,低纬度的西藏林芝地区可能是冬虫夏草菌的遗传多样性中心,该物种发生了由低纬度向高纬度进行扩散并发生群体的分化。

冬虫夏草菌是一种常年生活在青藏高原高海拔环境下的子囊真菌。专业的说法是,它隶属于子囊菌门、粪壳菌纲、肉座菌目、线虫草科之线虫草属。它侵染青藏高原高山草甸土中的蝙蝠蛾昆虫幼虫而形成的菌虫复合体,就是我们常说的冬虫夏草。

“此外,我们的研究支持和证实了冬虫夏草菌是一种同宗交配型真菌。”高立志解释说,在冬虫夏草菌的进化过程中,交配系统曾经历过多次由同宗-异宗-同宗的转换,并最终固定为同宗。“众所周知,青藏高原生物种类稀少,冬虫夏草菌的这种同宗交配方式,可能有助于其在青藏高原高海拔环境中快速、低成本地进行有性生殖和繁衍后代,这可能也是造成其有效群体变小的原因。”

该成果获得了高质量的冬虫夏草菌参考基因组,对其深入的解析和群体基因组学研究结果,不仅阐明了冬虫夏草菌在侵染宿主昆虫过程中真菌致病性的基因组学基础,也为诠释冬虫夏草菌的高海拔生态适应性、交配系统进化、群体的变异与进化等重要问题提供了理论依据,无疑对促进冬虫夏草珍贵野生资源的遗传保护、加快其人工栽培具有非常重要的意义。

冬虫夏草究竟是虫还是草?按百度百科中的解释,青海大学牧科院副研究员、多年从事冬虫夏草人工培育研究的王宏生曾介绍说,从它的形成过程来看,就是蝙蝠蛾科许多种别的蝙蝠蛾为繁衍后代,产卵于土壤中,卵之后转变为幼虫,在此前后,冬虫夏草菌侵入幼虫体内,吸收幼虫体内的物质作为生存的营养条件,并在幼虫体内不断繁殖,致使幼虫体内充满菌丝,在来年的5月到7月天气转暖时,已僵死的幼虫头部会长出黄或浅褐色的菌座,继续生长后,菌座冒出地面呈草梗状,就形成我们平时见到的冬虫夏草。因此,虽然兼有虫和草的外形,冬虫夏草却非虫非草,属于一种菌藻类生物。

该研究对促进冬虫夏草珍贵野生资源的遗传保护、加快其人工栽培具有重要意义。

该成果得到中组部“万人计划”领军人才项目、云南省创新团队、中科院“百人计划”海外杰出人才择优支持、云南省高端科技人才引进计划、云南省百名海外高层次人才引进计划等项目的支持。

人工栽培至今未完全成功

(原载于《北京日报》 2017-05-17 13版)

上述成果标志着国家大科学装置中国西南野生生物种质资源库基因组学、种质资源与生物信息学研究团队与平台建设又取得了重要进展,将对我国丰富的野生生物种质资源的研究、保护与发掘利用产生重要影响。该成果于5月11日以The
caterpillar fungus, Ophiocordyceps sinensis, genome provides insights
into highland adaptation of fungal pathogenicity

为题在线发表于《科学报告》(Scientific
Reports
)。该研究团队博士生夏恩华、江建军,中科院版纳植物园研究员杨大荣为并列第一作者,高立志为通讯作者。

如今,冬虫夏草已是我国的一种传统的名贵中药材,与人参和鹿茸并称为“中药三宝”,具有较高的药用和科研价值。然而,其人工栽培至今尚未完全取得成功,究其原因,是由于人们对冬虫夏草菌在侵染宿主过程中的真菌致病性、高海拔生态环境适应性及其背后的遗传基础认识不足。而此次的研究发现,可以说是在这方面取得了重要的进展。

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本次研究共获得了约116.42Mb的冬虫夏草菌高质量的参考基因组图谱,注释得到了7939个蛋白编码基因。该团队研究发现,伴随着青藏高原的抬升,冬虫夏草菌基因组中的重复序列大量扩增,使得冬虫夏草菌基因组相比于其它低海拔近缘物种变得异常之庞大。主要是在进化过程中大量与真菌致病性相关的基因或基因家族(例如,过氧化物酶活性基因、丝氨酸水解酶编码基因、重金属蛋白酶基因和细胞色素P450基因等)在冬虫夏草菌中发生了特异性的显著扩增。

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有趣的是,与其基因组变大形成鲜明反差的是,冬虫夏草菌的蛋白编码基因却发生快速的丢失。专家认为,这可能是跟青藏高原高海拔环境变化有重要响应关系,也是造成冬虫夏草具有极高“宿主专一性”的原因或结果——冬虫夏草菌的宿主可是指定了只要高原蝙蝠蛾昆虫的幼虫。

图1 冬虫夏草菌和蛹虫草菌基因组大小变异

虫草也是“有性生殖”的

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冬虫夏草菌在中国主要分布于云南、四川、西藏、青海和甘肃等地。近年来,随着冬虫夏草的药用价值不断被发掘和产业化利用,国内和国际市场对其需求量剧增致使其价格也随之急剧攀升。在商业利益的驱动下,过度甚至毁灭性的采挖,已经使得冬虫夏草这一珍贵的野生种质资源呈现逐年下降并濒临灭绝。我国已将冬虫夏草菌列为国家二级保护物种。

图2 冬虫夏草菌基因和基因家族的进化

本次公开的研究结果获得了高质量的冬虫夏草菌参考基因组,不仅阐明了冬虫夏草菌在侵染宿主昆虫过程中真菌致病性的基因组学基础,也为诠释冬虫夏草菌的高海拔生态适应性、交配系统进化、群体的变异与进化等重要问题提供了理论依据,对促进冬虫夏草这一珍贵野生资源的遗传保护、加快其人工栽培具有非常重要的意义。

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研究发现,与抗低温密切相关的功能基因在冬虫夏草菌中大量扩增,这可能有助于冬虫夏草菌增强自身的抗寒性,以便在青藏高原极端复杂的环境下得以生存。该研究团队选择了代表冬虫夏草菌几乎所有生态地理分布区域的天然群体的31个基因组开展重测序研究,其系统进化树、主成分分析和结构分析,都强烈地支持按纬度梯度将青藏高原冬虫夏草菌群体划分为低、中、高三个很明显的亚群体。也就是说,低纬度的群体与相对较高纬度的群体,物种已发生了群体性的分化。

图3 冬虫夏草菌过氧化物酶类编码基因及正选择作用

这一数据分析支持和证实了冬虫夏草菌是一种同宗交配型真菌。这也是个有趣的发现。

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通过物种进化树的构建,研究人员发现在冬虫夏草菌的进化过程中,交配系统曾经历过多次由同宗-异宗-同宗的转换,并最终固定为同宗。众所周知,比起青藏高原之辽阔,生物种类显得十分稀少,这种同宗交配方式,可能有助于其在青藏高原高海拔环境中快速、低成本地进行有性生殖和繁衍后代。

图4 冬虫夏草菌的群体遗传结构

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没吃过冬虫夏草,还没吃过蛹虫草?

蛹虫草与冬虫夏草是近缘物种,是同一个属。蛹虫草又名北冬虫夏草、北虫草等,也是由子座与菌核两部分组成的复合体。蛹虫草其实也是一种子囊菌,不过它是通过异宗配合进行有性生殖的。其子实体成熟后可形成子囊孢子,孢子成熟后随风传播,落在适宜的虫体上,便开始萌发形成菌丝体。这些菌丝体一面不断地发育,一面开始向虫体内蔓延,于是蛹虫就会被真菌感染。最终它会分解蛹体内的组织,以蛹体内的营养作为其生长发育的物质和能量来源,最后将蛹体内部完全分解。

蛹虫草的繁殖方法相对容易得多,它能采用家蚕和柞蚕蛹人工批量培育,其药效、药理与野生种相似甚至更好。但它的各种功效应该远不及野生冬虫夏草。